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Des genévriers de Phénicie adaptés à des conditions de vie extrêmes
Les conditions de vie sur les parois rocheuses sont très particulières : la verticalité et la compacité du substrat posent de redoutables problèmes aux végétaux.
Ces contraintes ont donné lieu à des adaptations remarquables des genévriers de Phénicie : (1) ils peuvent se contenter d'une croissance très lente qui leur permet d'atteindre des âges exceptionnels ; (2) la sectorisation des conduits de sève leur permet de rester vivant même si la plus grande partie de leurs racines est détruite ; (3) des vecteurs animaux, la fouine notamment, les ressèment aux bons endroits.
Les contraintes microclimatiques au niveau des parois rocheuses
Afin de connaître les conditions microclimatiques qui règnent sur les parois rocheuses, nous avons équipé le site de Gaud, dans les gorges de l'Ardèche, de capteurs de température et humidité. Sept capteurs ont été installés :
1) sur le sommet du plateau, pour mesure de la température et de l'humidité ;
2) en paroi sud, pour mesure de température et d'humidité de l’air mais aussi de la température de l’air dans la végétation d’un genévrier de Phénicie, de la température dans le sol d’une fissure (environ 30 cm), de la température de la roche (à quelques millimètres de profondeur) et de la température de surface de la roche ;
3) en paroi nord : température et humidité ;
4) au fond d’un vallon en exposition nord : température et humidité.
Ces capteurs enregistrent les valeurs toutes les 15 minutes. Les données sont relevées deux fois par an depuis janvier 2005. L’ensemble des résultats n’a pas été analysé en détail, mais un certain nombre de constantes ont pu être mises en évidence par rapport aux données climatiques enregistrées à la station Météo France de Vallon-Pont-d’Arc, distante de seulement 5 km.
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Par rapport aux données climatologiques mesurées en conditions normales, toutes les températures sont supérieures, même en falaise orientée au nord. La roche et le sol quant à eux sont beaucoup plus chauds, d’environ 5°C, ce qui est énorme. Les variations journalières de température sont très différentes : très grandes pour la roche, très faibles dans la profondeur du sol. Les différences entre les données de Vallon et celles des parois rocheuses sont surtout importantes l’hiver. Il gèle peu, ou pas dans les parois exposées au sud, alors qu’il fait –10°C à Vallon. Contrairement à ce qu’on pourrait penser, l’été, les températures sont presque équivalentes. En effet, les rayons du soleil frappent tangentiellement la paroi et ne la chauffent pas trop. De plus, l’air chaud monte et ne s’accumule pas.
Les contraintes édaphiques, la verticalité du milieu et les perturbations au niveau des parois rocheuses
Le sol dans lequel se développent les racines des genévriers de paroi est extrêmement réduit. Il est strictement localisé dans des fissures. La place manque cruellement pour le système racinaire. Les réserves en éléments nutritifs et probablement en eau sont faibles. Les racines sont capables d’élargir les diaclases dans lesquelles elles ont pu s’introduire et, à terme de fractionner la roche comme on peut le voir sur les photos ci-dessous.
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La verticalité du milieu est une contrainte forte pour un végétal : les racines ne vont pas pouvoir pousser selon un géotropisme positif, les tiges seront obligées de se décaler par rapport à la verticale. De plus, les galbules de l’arbre vont tomber à maturité et n’ont que très peu de chance d’aboutir dans une fissure convenable.
Les parois rocheuses sont des milieux peu perturbés. Aucun grand herbivore, très peu d’incendies, et les arbres sont partiellement à l’abri des tempêtes. Les seules perturbation abiotiques notables sont la foudre d’une part, mais rare, les chutes de pierre dues à l’érosion et au passage d’animaux en bord de falaise, d’autre part. On voit nettement sur les photos ci-dessous que les arbres peuvent être « bombardés » et cassés par des chutes de pierre. L’élargissement des diaclases par les racines conduit souvent à la chute du rocher dans lequel elles se sont développées, ce qui les met à l’air et les fait souvent mourir.
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Une croissance très lente pour des arbres très vieux
L’exiguïté du milieu souterrain dans lequel se développent les racines conduit à une croissance très lente, tant en diamètre qu’en longueur. Sur les figures ci-dessous prises à la loupe, on voit que les cernes sont extrêmement serrés, il y a souvent une dizaine de cernes par millimètre. Sur la photo prise au microscope, on remarque que certains cernes ne font que 2 couches de cellules pour un accroissement d’environ 3 centièmes de millimètre. De plus, à la suite de mesures d’âge au carbone 14, on a eu la surprise de constater que les âges au carbone 14 sont toujours supérieurs à celui donné par le nombre de cernes. Il est très probable que certaines années les arbres n’aient aucune croissance en diamètre.
La croissance en longueur est elle aussi très faible. On voit nettement sur la photo que seul un des petits rameaux s’est allongé et de seulement 7 mm en huit mois. L’extrémité de la tige n’a pas grandi. L’avant dernier rameau (à gauche) s’est allongé de 7 mm en 8 mois, passant de 1,5 cm à 2,2 cm en mai.
La première idée qui vient à l’esprit pour expliquer ces accroissements si faible est le manque d’eau et de substances nutritives. Pour vérifier cette hypothèse, Matthes-Sears & al. (1995) ont installé des irrigations avec différentes solutions nutritives pour des Thuya occidentalis poussant sur les parois rocheuses du Niagara. Ces arbres ont une morphologie, une écologie et une physiologie très semblables à celles des genévriers de Phénicie. Or à sa grande surprise, les arbres irrigués et nourris n’ont pas eu un accroissement sensiblement supérieur aux témoins en conditions normales. Alors que les semis au laboratoire répondent favorablement aux supplémentations minérales (Matthes-Sears & Larson, 1999). Ils en ont conclu que ces accroissement si faibles en conditions naturelles étaient dus à des contraintes mécaniques au niveau des racines qui ne pouvaient pas se développer suffisamment.
Une sectorisation des circuits de sève
L’érosion de la roche dans laquelle les genévriers développent leurs racines conduit souvent à en mettre une bonne partie à l’air libre. Elles sèchent et meurent. Quand un arbre « normal » n’a plus qu’une petite partie de ses racines pour alimenter en eau l’ensemble de ses tiges et de son feuillage, en général, il meurt. En effet, l’évaporation du feuillage est supérieure à l’apport des racines, les feuilles se dessèchent puis la plante entière finit par mourir.
Dans le cas du genévrier de Phénicie, nous avons vu (voir l’article Modélisation de la croissance d'un genévrier de Phénicie) que la circulation de la sève brute était sectorisée et que l’arbre était « coloniaire », c’est-à-dire formé d’un ensemble d’unités « racine-tige-feuilles » indépendantes. Dans ces conditions particulières, c’est un avantage déterminant pour l’arbre. Même si presque tout son système racinaire est détruit, les quelques racines fonctionnelles encore ancrée dans le sol suffisent pour que la ou les branches qui lui sont connectées restent vivantes. Les genévriers de Phénicie de falaise peuvent donc survivre à des destructions importantes de leurs racines.
Nous avons vu aussi (voir l’article Modélisation de la croissance d'un genévrier de Phénicie) comment cette sectorisation de la circulation de la sève combinée à des destructions répétées de racines conduisait à des formes de troncs très étonnantes. Outre la sectorisation du tronc, nous avons vu (voir l'article Des genévriers de Phénicie à morphologie variable) que de nombreux genévriers possédaient plusieurs troncs, ils sont dits multicaules. Cette qualité s’ajoute à la sectorisation, car un ou plusieurs troncs peuvent mourir et un seul rester vivant.
Une dissémination des graines endozoochore
Il n’est pas facile pour une plante de semer ses graines sur des parois verticales. Surtout si, comme le genévrier de Phénicie, elles se trouvent dans des « galbules » gros comme un pois chiche. A maturité, le fruit tombe et n’a aucune raison de se fixer sur la paroi ! De plus, des essais préliminaires de semis n’avaient rien donné : aucune germination. Jusqu’au jour où nous avons observé, en pleine falaise, des excréments de mammifère contenant des galbules de genévrier.
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Les graines de genévrier de Phénicie sont essentiellement disséminées par la fouine (Martes foina). Il est connu que ce carnivore a un régime partiellement frugivore (Cheylan & Bayle, 1988). Une prospection systématique dans les gorges de l’Ardèche a montré que, les années de bonne fructification, d’août à décembre, tous ses excréments contiennent des galbules, souvent 5 ou 6 partiellement mâchés. De plus, les graines possèdent alors un taux de germination nettement supérieur. En effet, des expériences ont montré qu’elles possèdent une dormance tégumentaire (voir l'article Régénération des populations des genévriers de Phénicie). Elle est levée naturellement par le passage dans le tractus intestinal de la fouine. D’une façon surprenante, cet animal est capable de se déplacer, de nuit, sur des parois vertigineuses… et d’y laisser des excréments !
Toutefois, la situation de certains arbres, dans des parois lisses sous des surplombs laisse quand même dubitatif sur la possibilité d’accès par une fouine. Il est très probable que des oiseaux sont aussi des vecteurs des graines de genévrier. Nous avons trouvé de nombreux excréments de merle contenant des graines. Il est connu que la grive est aussi un grand consommateur de galbules de genévrier. Mais habituellement, ces deux oiseaux ne fréquentent pas les parois rocheuses. On soupçonne le choucas des tours (Corvus modedula), le Merle bleu (Monticola solitarius) et le Merle de roche (Monticola saxatilis) de pouvoir disséminer des graines de genévrier, mais nous n’en avons aucune observation.
Bibliographie
- CHEYLAN G. & P. BAYLE, 1988. Le régime alimentaire de quatre espèces de mustélidés en Provence : la fouine Martes fouina, le blaireau Meles meles, la belette Mustela nivalis et le putois Putorius putorius. Faune de Provence (C.E.E.P.), 9 : 14-26.
- MATTHES-SEARS U. & D. W. LARSON, 1999. Limitations to seedling growth and survival by the quantity and quality of rooting space: implications for the establishment of Thuja occidentalis on cliff faces. International Journal of Plant Sciences 160: 122-128.
- MATTHES-SEARS U., C. H. NASH & D. W. LARSON, 1995. Constrained growth of trees in a hostile environment: the role of water and nutrient availability for Thuja occidentalis on cliff faces. International Journal of Plant Sciences 156(3): 311-319.
Jean-Paul MANDIN, juin 2010.
Société Botanique de l’Ardèche, Conseil Scientifique de la Réserve naturelle nationale des gorges de l’Ardèche
