Le Tircis et la territorialité chez les papillons

Tircis (Pararge aegeria) femelle de la sous-espèce tircis posée sur une feuille de lierre.
La distinction entre mâle et femelle nécessite l’examen de la coloration des ailes. Ici, on ne distingue pas de bande androconiale brune sur les ailes antérieures (la bande androconiale est un groupe d’écailles munies d’une glande qui sécrète des composés volatils pendant la parade nuptiale). Cette bande est remplacée par deux taches fauves aux contours diffus chez cette femelle. On peut également remarquer l’usure des ailes qui apparaissent déchiquetées par endroits : cet individu était probablement âgé d’une quinzaine de jours au moment où cette photographie a été prise. (Département des Hauts de Seine, printemps 2010)

Tircis (Pararge aegeria) mâle de la sous espèce tircis au milieu de son territoire.
Les mâles attendent le passage des femelles au centre d’une trouée de lumière dans le sous-bois. Si une femelle s’engage dans la trouée, elle est immédiatement poursuivie par le mâle jusqu’à l’accouplement. Si c’est un autre mâle qui s’y risque, une lutte entre les deux concurrents permettra de décider de la possession du territoire. (Département des Hauts de Seine, printemps 2010)

Tircis (Pararge aegeria) mâle de la sous espèce aegeria (remarquer la teinte orangée des taches alaires).
La bande androconiale est visible ici par comparaison avec la femelle de la première photographie. On peut noter également l’aspect brillant et intact des ailes, ce qui signifie que cet imago était très jeune au moment de la prise du cliché (quelques jours tout au plus). (Andalousie, été 2009)

Il est en bonne position pour briguer le titre de Rhopalocère (« papillon de jour ») le plus commun de France métropolitaine. De par ses teintes fauves et brunes discrètes, il demeure néanmoins peu connu du grand public. Le Tircis (Pararge aegeria) appartient à la famille des Nymphalidés (la famille qui regroupe le plus grand nombre d’espèces de Rhopalocères en France) et plus précisément à la sous famille des Satyrinae que l’on reconnaît à la présence d’un ocelle noir souvent pupillé de blanc au niveau de l’apex des ailes antérieures. On distingue deux variantes de teintes qui correspondent à autant de sous-espèces : la sous-espèce tircis est ornée de taches plutôt jaune paille et est présente dans toute la France excepté le bassin méditerranéen alors que les taches de la sous-espèce aegeria que l’on trouve tout autour du bassin méditerranéen, sont orangées. Bien qu’il soit abondamment répandu, on rencontre le Tircis plutôt dans les milieux boisés et les clairières où il trouve ses plantes hôtes, c'est-à-dire celles qui nourrissent ses chenilles. Ces plantes appartiennent toutes aux familles des Poacées et des Cypéracées, on peut notamment citer les genres Poa (les pâturins), Brachypodium (les brachypodes) comme étant les plus régulièrement choisis par les femelles pour pondre leurs œufs.

Le promeneur attentif remarquera deux attitudes chez les Tircis. Les uns demeurent la plupart du temps posés alors que les autres passent la journée à parcourir l’habitat favorable. Les mâles défendent en effet de petits territoires correspondant à de simples trouées de lumière dans le sous-bois. Si l’on effraie un Tircis posé à la lumière, on constate qu’il revient irrémédiablement à sa place ou qu’il se repose dans un endroit proche. Avec un peu de patience, on peut attendre qu’un autre Tircis mâle pénètre dans le territoire et observer la joute qui ne manque pas de se produire. Le vaincu s’en ira et sera le plus souvent retrouvé sur une trouée de lumière beaucoup plus petite. C’est donc un fait, les Tircis mâles défendent des trouées de lumière, mais quel intérêt la possession d’un tel espace leur confère-t-il ? L’hypothèse de l’abondance de la nourriture peut d’emblée être écartée car c’est vraiment la lumière que recherche le papillon et ces trouées sont souvent bien pauvres en fleurs. On peut donc supposer que la fonction de ce territoire est liée à la reproduction. Chez les Tircis, ce sont les femelles qui se déplacent et parcourent de grandes distances à travers l’habitat favorable.

Plusieurs équipes de chercheurs se sont penchées sur la territorialité du Tircis. Dans une première étude, M. BERGMAN et ses collaborateurs ont comparé le succès reproducteur (mesuré par le nombre d’accouplements) de mâles possédant un territoire avec celui des mâles relégués sur les plus petites trouées qu’ils ne fréquentent que temporairement (et qui ne sont donc pas des territoires). Pour ce faire, ils ont relâché des femelles dans un enclos dans lequel les deux types de mâles étaient présents. Les résultats furent très nets, les mâles qui possèdent un véritable territoire s’accouplent davantage que les autres. Cette étude montra aussi que les femelles ne cherchaient pas systématiquement les trouées de lumière. Les auteurs en ont donc conclu que les mâles ne défendaient pas leur territoire parce que ceux-ci attirent les femelles. Restaient deux hypothèses à tester : la première fondée sur la thermorégulation du papillon parce qu’une tache de lumière permet à son détenteur de se réchauffer et donc de poursuivre plus efficacement les femelles de passage. Dans ce cas, la taille de la trouée ne devrait pas être importante. L’autre hypothèse fait intervenir la détection visuelle des femelles dans la trouée (elles y sont éclairées). Dans ce cas, on s’attend à ce qu’un mâle possédant un territoire éclairé plus grand puisse détecter plus de femelles (parce qu’elles y restent plus longtemps) et soit donc avantagé. C’est exactement ce qu&rrsquo;ont trouvé M. BERGMAN et ses collaborateurs dans une seconde étude : dans un système artificiel, ils ont démontré que le nombre de poursuites mâles-femelles était plus important lorsque la femelle passait plus de temps dans la trouée de lumière. Au-delà de cette histoire un peu anecdotique, l’exemple du Tircis montre la diversité des fonctions de ce que l’on appelle territoire chez les animaux, c’est-à-dire une portion d’espace activement défendue contre tout individu conspécifique (ou conspécifique de même sexe). Cette définition ne dit rien sur les raisons qui poussent l’individu à défendre cet espace et l’on peut constater ici qu’elles sont très diverses. Dans le cas du Tircis, le territoire correspond finalement à une sorte de tour de guet. Il ne fournit de nourriture ni à son propriétaire ni à la future progéniture de celui-ci. Il est cependant capital en ce qu’il lui donne accès à la reproduction sexuée.

Pour en savoir plus

• LAFRANCHIS T., Papillons d'Europe, Diatheo, 2007
• LAFRANCHIS T., Les Papillons de jour de France, Belgique et Luxembourg et leurs chenilles, Collection Parthénope, éditions Biotope, 2000
• BERGMAN M. & Coll. (2007). Mating sucess of resident versus non-resident males in a territorial butterfly. Proceedings of the Royal Society of London B vol 274
• BERGMAN M. & Coll. (2009). Visual mate detection and mate flight pursuit in relation to sunspot size in a woodland territorial butterfly. Animal Behaviour vol 7

Jean-Pierre Moussus, mars 2012