Des plantes alpines en coussinet pouvant vivre plusieurs siècles

Coussinet d'Androsace de Suisse (Androsace helvetica).
L'Androsace de Suisse forme en haute montagne des coussinets très compacts sur les rochers ombragés et les éboulis. Le port en coussinet constitue une adaptation aux basses températures et à la sécheresse. (éboulis schisteux du col du Galibier à environ 2700m, Alpes, juillet 2004)

Détail d'un coussinet d'Androsace de Suisse (Androsace helvetica).
Le coussinet est formé de rameaux verticaux très serrés portant des petites feuilles recouvertes de poils blancs qui limitent les pertes d'eau par transpiration en régions ventées (adaptation à la sécheresse). Les fleurs gamopétales de type 5 sont blanches à gorge jaune et sont portées par un pédoncule très court, ce qui donne l'impression qu'elles s'insèrent directement sur le coussinet. Notez que les étamines s'insèrent sur le tube de la corolle en face des pétales (et non en alternance avec celles-ci), un caractère partagé par toutes les Primulacées. (éboulis schisteux du col du Galibier, Alpes, juillet 2004)

Coussinets hémisphériques d'Androsace de Suisse (Androsace helvetica).
Bien que naine, l'Androsace de Suisse présente une croissance en 3 dimensions, lui conférant souvent une forme en boule, en particulier chez les individus âgés. (éboulis schisteux du col du Galibier, Alpes, juillet 2004)

Coussinet d'un individu âgé d'Androsace de Suisse (Androsace helvetica).
Ce coussinet à contour irrégulier qui épouse la forme des rochers, mesure plusieurs dizaines de centimètres de diamètre. Or, les plantes alpines en coussinet ont souvent une croissance très lente (inférieure à 1 cm par an pour le Silène acaule), ce qui signifie que l'on a probablement affaire à un individu très âgé. Notez que la partie haute du coussinet n'a pas résisté aux conditions de vie extrêmes et s'est asséchée, laissant des individus « coloniaires » encore reliés par les parties mortes du coussinet. (éboulis schisteux du col du Galibier, Alpes, juillet 2004)

Coussinet aplati de Silène acaule (Silene acaulis).
Cette plante alpine forme sur les rochers humides des coussinets extrêmement serrés qui lui donnent une allure de mousse sur lesquelles se détachent de nombreuses petites fleurs roses (d'où son nom anglais de « Moss campion » ). (lande à rhododendrons des environs du col du Galibier, Alpes, juillet 2004)

Détail d'un coussinet fleuri de Silène acaule (Silene acaulis).
Les tiges aériennes chlorophyliennes, semblables à des pieds feuillés de mousse, prennent naissance sur les tiges souterraines qui se propagent en périphérie du coussinet. Les fleurs sont portées par des pédoncules courts s'allongeant à maturité, si bien que la plante n'est pas acaule (= sans tige), contrairement à ce qu'indique son nom. Des capsules à déhiscence denticide sont visibles sur cette photo : leur ouverture libère les graines disséminées par le vent. (lande à rhododendrons des environs du col du Galibier, Alpes, juillet 2004)

Fleurs de Silene acaule (Silene acaulis).
Les fleurs roses sont de type 5 (5 sépales, 5 pétales séparés, 10 étamines), un caractère de Caryophyllacées. Par ailleurs, les sépales sont soudés et le pistil surmonté de 3 styles, ce qui permet d'identifier le genre Silene. Enfin, chose particulière, signalons qu'il existe chez cette espèce plusieurs formes (ou morphes) sexuelles de fleurs : certains individus portent des fleurs hermaphrodites (comme c'est le cas ici), d'autres des fleurs femelles et d'autres encore des fleurs mâles, avec des fréquences qui varient d'une population à l'autre (certaines populations sont dioïques, d'autres hermaphrodites, d'autres gynodioïques). (éboulis calcaire du col de l'Isoard, Alpes, juillet 2004)

Les deux espèces présentées sur ces photos prises dans les Alpes sont des plantes pionnières de haute montagne (que l'on rencontrera surtout à l'étage alpin) capables de coloniser des roches nues, dans les milieux les plus inhospitaliers. Bien qu'appartenant à des familles différentes, elles présentent une convergence de forme frappante : ce sont des plantes naines formant sur les rochers des coussinets souvent hémisphériques.

La première, l'Androsace de Suisse (Androsace helvetiva) est une espèce alpine, rare et strictement protégée en France, qui croît dans les Alpes et les Pyrénées jusqu'à 3300m d'altitude. Elle se reconnaît par ses coussinets denses et poilus portant à leur surface des fleurs blanches à gorge jaune. Ses fleurs gamopétales de type 5 à étamines en opposition avec les pétales sont typiques de la famille des Primulacées.

La seconde, le Silène acaule (Silene acaulis) qu'il conviendrait mieux d'appeler le Silène à tige courte, est une espèce arctico-alpine qui croît dans les montagnes de l'hémisphère nord (Alpes, Pyrénées, Montagnes Rocheuses) et dans les toundras arctiques de la Scandinavie, du Groenland et de l'Amérique boréale. Particulièrement adaptée aux conditions de vie extrême, GRIGGS la considérait comme « la plus résistante des plantes pionnières » des Montagnes Rocheuses du Colorado. Elle se reconnaît immédiatement par ses coussinets à allure de mousse d'où se détachent de nombreuses petites fleurs roses. Ses tiges à feuilles opposées décussées, ses fleurs dialypépales de type 5 et ses capsules à déhiscence denticide sont des caractères typiques de la famille des Caryophyllacées.

Le port en coussinet fréquemment rencontré chez les plantes alpines traduit une convergence adaptative en réponse aux conditions de vie extrêmes qui règnent en très haute altitude. Plus précisément, on peut y voir une double adaptation :

• La forme en boule constitue d'abord une résistance à la dessication dans les régions montagneuses souvent ventées. Cette forme, qui est donnée par la disposition serrée des rameaux les uns contre les autres, permet à la plante d'exposer à l'environnement la plus faible surface possible par rapport au volume qu'elle occupe (rappelons que la sphère est la forme géométrique présentant le rapport surface sur volume le plus faible), ce qui limite la transpiration foliaire. Il est remarquable que cette forme se retrouve également chez certaines plantes xérophytes de la région méditerranéenne ou des déserts, qui vivent dans des milieux chauds et secs.
• Ensuite, le coussinet fonctionne pendant la journée comme un piège à chaleur qui offre à la plante des conditions de température plus favorables à la croissance, à des altitudes où la période de végétation est très courte. Des relevés de température effectués pendant toute une journée dans l'air ambiant (à 2 m du sol) et à la surface d'un coussinet de Silene acaule dans les environs du col du Galibier (2500m), ont montré que la plante peut bénéficier entre 12h et 15h d'un réchauffement de 10 à 15°C supplémentaire par rapport à l'air ambiant (voir courbes de temparature dans l'article de S. AUBERT et collaborateurs téléchargeable en ligne ici).

Autre fait remarquable, les plantes en coussinet présentent une croissance très lente et, corrélativement, une longévité pouvant être considérable pour des espèces herbacées. Contrairement à beaucoup d'espèces de Poacées qui forment des tapis étalés du fait d'une croissance radiale en deux dimensions, la croissance des coussinets hémisphériques se fait dans les trois directions de l'espace du fait de l'effet conjugué d'une croissance radiale (qui s'effectue en bordure du coussinet par mise en place de nouveaux rameaux) et d'une croissance vers le haut (qui s'effectue uniformément sur toute la partie bombée à partir des rameaux existants). Les premières données obtenues chez des populations de Silène acaule se développant sur des moraines islandaises et de l'Est de l'arc alpin, avaient permis d'estimer une croissance radiale moyenne de 0,71 à 0,74cm par an, suggérant que les individus européens de Silène acaule de plus d'un mètre de diamètre pouvaient avoir largement plus d'un siècle. En réalité, la croissance des jeunes individus est d'abord lente, puis s'accélère jusqu'à un taux de 2-3cm par an pour enfin diminuer chez les individus les plus âgés (J. B. BENEDICT, 1989). Plus récemment, W. F. MORRIS et collaborateurs (1998) ont pu obtenir grâce à une méthode analytique utilisant des matrices de projection, une relation plus précise entre l'âge et le diamètre à la base des coussinets pour toute une population de Silène acaule de l'Alaska. Ils ont ainsi pu estimer que les individus les plus vieux de cette population ont un âge de plus de 300 ans et que certains pourraient vivre encore bien davantage malgré les risques de mortalité liés aux conditions de vie drastiques. Les traits d'histoire de vie du Silène acaule (colonisation rapide du milieu après retrait d'un glacier, croissance très lente associée à une longévité de plusieurs siècles) pourraient constituer un outil potentiel de choix de datation des moraines du petit âge glaciaire survenu en Europe et en Amérique du Nord entre 1550 et 1860.

Remerciements

L'auteur remercie vivement Sabine Bouché-Pillon pour deux des photos illustrant cet article.

Pour en savoir plus

• AUBERT S. et coll. (2003). Les plantes alpines, une vie en milieu extrême, La Montagne et alpinisme 2. Article téléchargeable en ligne ici.
• BENEDICT J. B. (1989). Use of Silene acaulis for dating : the relationship of cushion diameter to age. Arctic ans alpine researh, Vol. 21(1): 91-96.
• MORRIS W. F. et coll. (1998). Life history of the long-lived gynodioecious cushion plant Silene acaulis (Caryophyllaceae), inferred from sized-based population projection matrices. American Jounal of Botany 85(6): 784-793. Article téléchargeable en ligne ici.

David Busti, janvier 2012.

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