Le Gui, une plante parasite dispersée par les oiseaux

Le Gui (Viscum album) est une plante parasite obligatoire qui vit aux dépens d'un arbre hôte (voir à ce sujet notre précédent article "Le Gui, une plante parasite au cycle de vie original"). Il croit dans une grande partie de l’Europe. En France toutefois, il est rare en Bretagne, à la pointe du Cotentin, dans le midi et en montagne où il s’élève rarement au-dessus de 1500 m (Lieutagui l’a vu sur Pin à crochets vers 1750 m dans les Hautes-Alpes). En parcourant la campagne, en hiver de préférence, on constatera assez facilement que le Gui est beaucoup plus fréquent sur certaines espèces d’arbres et, qu’au lieu d’être uniformément réparti dans les populations d’hôtes, on le retrouvera en abondance dans une région donnée alors qu’il sera totalement absent ailleurs, même si l’habitat semble approprié. De plus, au sein même d’une population d’hôtes parasitée, il arrive fréquemment que certains arbres soient beaucoup plus guités que d’autres. Comment expliquer alors cette distribution non uniforme du Gui à l’échelle de l’arbre, d’une station voire d’une région entière ?

Parmi les facteurs qui influencent la distribution réalisée du Gui, figurent :

• Les facteurs climatiques (disponibilité en eau, température, lumière). Le Gui nécessite chaleur et lumière pour se développer, c’est pourquoi on le rencontrera préférentiellement à la cime des arbres ;
• Les caractéristiques biologiques et génétiques des populations d’hôtes et de Gui. Il existe trois sous-espèces de Gui présentant chacune une spécificité d’hôtes plus ou moins large ;
• Le comportement des animaux vecteurs (oiseaux frugivores) disséminant ses graines. Le Gui est dispersé à plus ou moins longue distance par des oiseaux généralistes, Grive draine et Fauvette à tête noire essentiellement ;
• La fréquence des consommateurs. Quelques espèces d’oiseaux consomment et digèrent les graines de gui, ce qui va limiter sa propagation au sein d'une station.

Nous nous intéresserons ici tout particulièrement à la spécificité d’interaction entre le Gui et son hôte et aux comportements des oiseaux assurant sa dispersion. Enfin, nous clôturerons notre monographie en évoquant le culte du gui, ses utilisations en médicine et sa toxicité.

Des espèces d'arbres plus parasitées que d'autres

Dans la nature, le Gui est observé fréquemment sur une quarantaine d’espèces d’arbres, arbustes et arbrisseaux, aussi bien des conifères que des feuillus. Fournier et d'autres auteurs lui reconnaissent environ 120 espèces d'hôtes, ce qui témoigne d’une spécificité d’interaction hôte–parasite relativement faible. Cette spécificité hôte–parasite, dont les mécanismes sont largement inconnus, peut être attribuée aussi bien au gui qu’à l’arbre.

Côté gui, on a pu mettre en évidence trois sous-espèces, dont deux qui sont relativement spécifiques :

• Le Gui des feuillus (Viscum album album) possède la palette d’hôtes la plus large. Les pommiers et les peupliers sont les arbres les plus fréquemment parasités. Plusieurs espèces de feuillus, sur lesquelles il est fréquent, suivent : aubépines, sorbiers, tilleuls et, dans une moindre mesure, saules, amandiers, érables et Robinier. Viennent ensuite d’autres espèces sur lesquelles il est rare (frênes, Noisetier, poiriers, bouleaux, cerisiers, Charme et Châtaignier) et des espèces où il est très rare (ormes et chênes). Enfin, une espèce, le Hêtre, ne serait jamais parasitée ;
• Le Gui du sapin (Viscum album abietis) pousse sur le Sapin blanc (Abies alba) et autres espèces de sapin introduites ;
• Le Gui du pin (Viscum album pini) pousse fréquemment sur diverses espèces de pin, plus rarement sur l’Epicéa commun.

Les trois sous-espèces de gui.
En Haut : Gui des feuillus sur Peuplier noir (à gauche) et sur une aubépine (à droite). En bas, à gauche : Gui du pin sur Pin sylvestre. En bas, à droite : Gui du sapin.

Bien que les trois sous-espèces présentent des morphologies un peu différentes (Gui du pin avec des feuilles plus petites et des baies piriformes, Gui du sapin avec des feuilles plus larges et des baies jaunâtres), seules des infestations artificielles peuvent permettre une différenciation absolue : des graines de Gui récoltées sur feuillus ne se développent pas s’il elles sont déposées sur pin ou sapin, l’inverse étant également vérifié. Une conséquence pratique est que, dans une station parasitée où coexistent des conifères et des feuillus, le risque d’infestation des pins ou des sapins par le Gui des feuillus est nul, et inversement pour le Gui du pin ou du sapin.

Diversité des hôtes du Gui.
En haut, à gauche : Gui sur pommier. En haut, à droite : Gui sur Robinier. En bas, à gauche : Gui sur Sorbier des oiseleurs. En bas, à droite : Gui parasitant un autre pied de gui !

Coté hôte, une explication à la compatibilité plus ou moins forte a été fournie par l’étude d’espèces et de variétés de peupliers sensibles ou résistantes au parasite. On a pu montrer que les variétés résistantes synthétisaient des polyphénols de type flavonoïdes (les pigments du raisin noir sont également des flavonoïdes) autour du suçoir primaire : il se développe une zone périhaustoriale qui isole le suçoir puis bloque son développement.

Enfin, signalons que le Gui semble parasiter plus facilement des arbres ayant perdu de leur vitalité du fait d’épisodes de sécheresse ou d’attaques par les insectes. On peut supposer que, chez les arbres affaiblis, la mise en route des mécanismes de défense soit moins rapide ou qu’ils sont moins forts. Une autre explication serait que, ces arbres étant moins densément feuillés, le Gui ait plus facilement accès à la lumière.

Des graines disséminées par les oiseaux

L'histoire d'un pied de gui commence par le transport de ses semences par les oiseaux frugivores, plus précisément baccivores (amateurs de baies). Curieusement, alors que les baies sont rares en hiver, peu d'oiseaux consomment celles du Gui. Les ornithologues qui ont étudié le rôle des oiseaux dans la dispersion du parasite en note deux : la Grive draine (Turdus viscivorus) et la Fauvette à tête noire (Sylvia atricapilla). Ces deux espèces ne se nourrissent pas uniquement de baies de gui : elles présentent un régime alimentaire généraliste.

Les deux principaux oiseaux assurant la dissémination du Gui.
A gauche : Fauvette à tête noire (juvénile), en train ici de consommer une baie de Sureau noir. A droite : Grive draine adultete.

La Grive draine avale 7 à 8 baies entières. Lors du transit intestinal, la pulpe est digérée, puis les graines enrobées de viscine sont rejetées dans les fientes.  Les déjections peuvent avoir lieu en vol ou à l'occasion d'un arrêt de la grive sur un nouvel arbre. Un tel mécanisme de dissémination est appelé endozoochorie. On observe dans la nature ces chapelets de graines blanc-verdâtres, accrochés aux branches par les fils gluants de viscine. Le nom latin de la grive, viscivorus, signifie d'ailleurs "mange gui", une appellation que l'on retrouve dans le binôme anglais mistle trush, mistle étant le nom du gui, trush celui de la grive. Cette dissémination par les fientes est connue depuis l'antiquité : un proverbe latin disait malum sibi avem cacare, ce qui signifie à peu près "l'oiseau chie son propre malheur", allusion à l'emploi des baies de gui pour confectionner la glu, utilisée justement pour capturer l'oiseau.

Fientes de Grive draine accrochées aux arbres.

La Fauvette à tête noire, qui possède un bec fin et un gosier trop petit, ne peut avaler la baie. Elle la prélève dans une touffe de gui et va consommer la pulpe sucrée sur une autre branche ou un autre arbre. Elle pratique habilement le dépulpage : en 15 à 20 secondes, elle retire la graine, la colle sur la branche, et avale ce qui reste de pulpe. Cette fauvette est donc pour le gui une véritable providence. Grâce à elle, ce sont des centaines de "petits chewing-gum verts" qui se retrouvent collés chaque jour sur les branches des arbres, solidement fixés à l'écorce par la viscine, et prêts à germer dès le printemps (voir illustration dans notre précédent article "Le Gui, une plante parasite au cycle de vie original"). Et, contrairement à ce qui a été dit, il est utile de préciser ici que la germination des graines ne nécessite pas qu'elles transitent par le tube digestif d'un oiseau.

La mésange bleue (Parus caeruleus), au contraire, consomme uniquement les embryons chlorophylliens semés par la grive et la fauvette, limitant en cela la dissémination du parasite.

Dispersion à courte distance et dispersion à longue distance

Les mécanismes de dispersion à courte distance du Gui sont bien connus. Ceux décrits chez la Fauvette à tête noire et la Grive draine en sont de bons exemples dans la mesure où ils participent à la surinfestation d'un arbre ou d'arbres voisins, ce qui explique la concentration parfois importante de gui à l'échelle d'une station. Par ailleurs, certains arbres sont plus guités que d'autres, cela s'explique par le fait que les oiseaux préfèrent visiter les arbres plantés en alignement, les arbres des lisières et les d'arbres dont la cime est accessible au-dessus de la canopée. Enfin, dans certaines régions particulièrement guitées, la ressource en baies devient telle qu'elle peut modifier le comportement migratoire des oiseaux. Cela a été observé en Allemagne où la Grive draine devient sédentaire et passe l'hiver à basse altitude se nourrissant abondamment de baies de gui et participant ainsi à la surinfestation de la population d'hôtes.

Une rangée de peupliers noirs fortement parasités (à gauche) et branche pliée sous l'effet de la surinfestation par le Gui (à droite).

Les mécanismes de dispersion du gui à longue distance vers des zones vacantes non colonisées sont en revanche moins bien connus. Un mécanisme d'épizoochorie a été décrit chez le Gui de l'oxycèdre (Arceuthobium oxycedri) dont les graines s'accrochent aux plumes d'oiseaux ou à la fourrure de mammifères, assurant un transport sur de grandes distances. Toutefois, ce mécanisme de dispersion est rare chez les guis. Georges Sallé a pu donner l'estimation concernant la dispersion du Gui par la Grive draine : en considérant la durée de transit des graines dans le tube digestif (une trentaines de minutes) et la vitesse de vol de l'oiseau (entre 35 et 40 km/h), les graines de gui pourraient être disséminées jusqu'à 20 km autour du lieu de festin. Toutefois, le rayon d'action observé ne dépasse pas quelques kilomètres et une rapide dispersion du Gui n'est guère réalisable sur une grande distance. Une étude récente de 2010 menée par John Rawsthorne et collaborateurs sur une espèce de gui australien (Amyema quandang) dispersée par le Méliphage à bavette (Acanthagenys rufigularis), un oiseau australien endozoochore, a permis de mesurer un temps de passage des graines dans le tube digestif de cet oiseau allant de 20 min à 90 min, avec une moyenne de 35 min. En combinant ce résultat aux mouvements des oiseaux enregistrés par radiotélémétrie sur une durée 90 min, les auteurs ont obtenu des courbes de dispersion des graines pouvant s'étendre jusqu'à 700 mètres autour du lieu de consommation, bien au-delà des limites de la zone infestée. Ces résultats suggèrent que l'endozoochorie est un moyen efficace de dispersion des guis vers des sites vierges.

Dispersion d'un gui australien, Amyema quandang (à gauche), par le Méliphage à bavette (à droite).

Le culte du gui

Les manuels d'histoire des écoles primaires du début du XX^ème siècle contaient que nos farouches ancêtres, les gaulois, avaient pour chefs spirituels de bons vieillards à barbe blanche, les druides, dont la principale occupation était la fauchaison périodique du gui à la cime des vieux chênes. En fait, le gui du chêne était un arbrisseau sacré pas tellement parce qu'il était rare (le gui de l'Orme et du Hêtre sont moins fréquents encore) mais parce que le Chêne était lui-même sacré. Nos ancêtres trouvaient que, de tous les arbres de la forêt, c'était lui qui symbolisait le mieux la lumière et la force du soleil. Mais écoutons P. Déom (d'après P. Lieutaghi) : " La grande fête gauloise du Gui avait lieu chaque année au 6^ème jour de la lune qui succède au solstice d'hiver, c'est à dire à une date tournant autour de noël ou de notre 1^er janvier. Un moment pas du tout choisi au hasard : c'est l'époque la plus noire et la plus inquiétante de l'année ; les jours ne semblent jamais cesser de raccourcir, les nuits sont de plus en plus interminables et angoissantes ; le soleil, chaque jour un peu plus froid, grimpe de moins en moins haut dans le ciel. Et si cela devait continuer ? Si le printemps n'allait jamais revenir ? Dans des cas pareils, et pour se remonter le moral, il faut aller voir pousser le gui. En voilà un qui arrive bien à rester en pleine forme, lui, sur un chêne apparemment sec et mort ! [...] Pour les gaulois, de même que le Chêne était la plante du soleil, le gui était l'arbuste de la lune [...] une planète avec laquelle notre héros présente d'ailleurs plus d'une ressemblance troublante : c'est le seul végétal parfaitement rond, comme un astre. Il pousse en plein ciel parmi les branches et ne pose jamais pied à terre. Et puis les baies de Gui, les seules baies blanches de nos contrées, n'ont-elles pas l'aspect de petites lunes en modèles réduits ? Que de coïncidences ? "

Le culte du Gui.
A droite : Chêne guité. A gauche : Panoramix, célèbre druide de la bande dessinée Astérix.

Aujourd'hui, les traditions païennes n'ont pas entièrement disparu. En Europe du nord et en France, il est d'usage de s'embrasser sous une branche de gui, symbole de prospérité et de longue vie au moment des fêtes de Noël et du jour de l'an (à minuit précisément). Dès le Moyen-Âge, on en cueillait pour l'offrir avec ce souhait "Au gui l'an neuf", formule remplacée plus tard par "bon an mal an que Dieu soit céans" (soit dans la maison). Au XIX^ème siècle, on disait "Bonne et sainte année, le paradis à la fin de vos jours", expression modernisée au XX^ème siècle en "Bonne et heureuse année".

Une plante médicinale et... toxique !

Le gui a joué un grand rôle dans la mythologie antique et germanique. Théophraste (IV^ème siècle avant J-C) le décrit comme nanti de vertus extraordinaires et surtout de cette réputation de guérir l'épilepsie, ce qui fera sa célébrité jusqu'au XIX^ème siècle. Aujourd'hui, ses préparations trouvent une indication dans l'hypertonie, l'hypotension et l'artériosclérose. En Allemagne et en Suisse, ses extraits sont prescrits en complément de certaines pratiques anticancéreuses, essentiellement pour stimuler les défenses immunitaires.

La toxicité du Gui est essentiellement liée à la présence de protéines : viscotoxines et lectines. Elles sont présentes dans toutes les parties aériennes, avec une prédominance dans les feuilles, et dans une moindre mesure dans les baies. Ceci fait que les centres anti-poison enregistrent peu de symptômes (diarrhées, douleurs abdominales...) suite à l'ingestion de baies, et que leur toxicité est jugée comme faible. On a montré également que la toxicité variait avec la sous-espèce de gui mais également avec l'hôte !

Remerciements

Les auteurs remercient vivement Louis Girard pour sa large contribution dans l'illustration de cet article, ainsi que Jean-Pierre Moussus pour les illustrations d'oiseaux. Louis Girard a été responsable du secteur de biologie animale au sein de la préparation à l'Agrégation de SV-STU de l'ENS de Lyon de 1989 à 1991.

Pour en savoir plus

• DEOM Pierre, "Monsieur Viscoglu", La hulotte, n° 48-49, 1982.
• FOURNIER, Les quatre flores de France, Lechevalier, 1961.
• FROHNE Dietrich, Plantes à risques, Lavoisier, 2009.
• LIEUTAGHI Pierre, Le livre des arbres, arbustes et arbrisseaux, Robert Morel, 1969.
• NIERHAUS-WUNDERWALD D. & P. LAWRENZ (Traduction M. DOUSSE), Biologie du gui, Bibliothèque FNP, 1997. Lien où télécharger l'article ici
• RAMEAU J.C, MANSION D., DUME G., Flore forestière française, 1, 1989.
• RAWSTHORNE J. & al. (2011), Implications of movement patterns of a dietary generalist for mistletoe seed dispersal, Austral Ecology, 36:650-655.
• SALLE Georges, Le parasitisme chez les végétaux, Diathèque Sciences de la nature, CNDP.
• SALLE Georges, FROCHOT Henri, ANDARY Claude, "Le gui", La recherche, n°260, décembre 1993.

Régis Thomas et David Busti, décembre 2011.
 

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