Ceinture à lichens orangés sur le littoral breton.
Les lichens orangés recouvrent de manière constante les rochers du haut de la zone de balancement des marées. Ils vivent dans des conditions de vie particulièrement difficiles dans la mesure où ils sont exposés aux embruns salés venant de la mer et aux fortes intensités lumineuses. Ils forment dans le supralittoral une ceinture de transition entre la zone de balancement des marées et le domaine terrestre (représenté sur cette photo par la végétation saxicole halophile et la pelouse aérohaline). (Roscoff, Ile verte, juillet 2003)
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Rochers recouverts par la Caloplaque marine (Caloplaca marina) et la Xanthorie des murailles (Xanthoria parietina).
Les deux lichens se distinguent par leur adhérence au substrat et leur couleur. Caloplaca marina (présent au premier plan de la photo) est un lichen orange vif très adhérent au substrat (son thalle est incrusté dans la roche) qui se détache très difficilement de celui-ci, même en le grattant avec un couteau. A l'inverse, Xanthoria parietina (visible en arrière plan de la photo, sur la droite) est un lichen jaune orangé à jaune verdâtre peu ahérent au substrat (on peut facilement le récolter). Notez que Xanthoria parietina a tendance à recouvrir Caloplaca marina, ce qui témoigne d'une croissance plus rapide le rendant plus compétitif dans l'occupation de l'espace. (Roscoff, Ile verte, juillet 2003)
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Détail d'un jeune individu de Xanthorie des murailles (Xanthoria parietina).
Ce lichen doit son nom à sa couleur (du grec xanthos, jaune) et au fait qu'on le retrouve fréquemment sur les parois rocheuses (du latin paries, mur). On distingue nettement à la marge du thalle les lobes plats, assez larges (jusqu'à 5mm) et arrondis, ce qui donne au thalle une allure foliacée caractéristique. La partie centrale du thalle, orangée, a accumulé un pigment orangé (pariétine) en réponse aux fortes intensités lumineuses. Les individus plus âgés peuvent atteindre 15 centimètres de diamètre et possédent des apothécies (zones de fructification du champignon) discoïdes orange vif. (Roscoff, Ile verte, juillet 2003)
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Détail d'un jeune individu de Caloplaca marina.
Ce lichen doit son nom au fait qu'il forme de belles plaques (du grec calos, beau et placa, plaque) sur les rochers du littoral. Les plaques sont plus ou moins circulaires, de couleur orange vif (parfois jaune) et très adhérentes au substrat, si bien qu'il paraît incrusté dans la roche (le thalle est dit crustacé). Sur ce jeune individu, on note un liseré orange continu à la marge du thalle et, dans la partie centrale du thalle, de nombreuses apothécies prenant l'allure de petits disques orangés, d'abord concaves puis convexes, libérant les spores à maturité. (Morgat, Finistère, février 2012)
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Détail d'un individu de Caloplaca thallincola.
Cette espèce de caloplaque présente comme Caloplaca marina un thalle incrusté dans la roche mais se distingue de celui-ci par l'aspect nettement lobé de sa marge : les lobes se présentent en longs doigts divisés (voire « palmés ») se recouvrant partiellement. Sur cet individu relativement âgé, la partie centrale de la plaque est sénescente, ce qui fait apparaître une bordure interne diffuse (ce caractère se retrouve aussi chez Caloplaca marina). Notez enfin que Caloplaca thallincola recouvre fréquemment un lichen noir, Verrucaria maura, qu'il parasite. (Morgat, Finistère, février 2012)
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Sauriez-vous reconnaître sur ces photos les trois espèces de lichens orangés colonisant les rochers du littoral atlantique ? Lorsque l'on pénètre à marée basse au niveau d'une côte rocheuse dans la zone de balancement des marées, on croise successivement trois ceintures de lichens caractéristiques : une ceinture vert pâle (à Ramaline des rochers, Ramalina siliquosa), une ceinture à lichens orangés et enfin une ceinture noire à Verrucaria maura, un lichen prenant l'allure de goudron échoué. En s'approchant d'un peu plus près des rochers recouverts de lichens orangés, on remarquera sans trop de difficultés deux espèces formant des plaques bien appliquées contre le substrat :
- Le premier, la Caloplaque marine (Caloplaca marina), est un lichen qui vit incrusté dans la roche (on peut très difficement le détacher avec l'ongle ou même la lame d'un couteau : le thalle de ce lichen est dit crustacé) et de couleur généralement orange vif. C'est un lichen du bord de mer très commun sur le littoral atlantique, mais rare en méditerranée.
- Le second, la Xanthorie des murailles (Xanthoria parietina), est un lichen jaune dont le thalle est beaucoup moins adhérent au substrat que le précédent (on peut facilement le détacher de la roche en le grattant). Selon les conditions d'enseillement, sa couleur varie du jaune orangé (forme exposée) jaune vert (forme d'ombre). La bordure du thalle présente des lobes plats et arrondis d'allure foliacée (le thalle de ce lichen est dit foliacé). C'est un lichen très répandu sur le littoral, aussi bien sur roche calcaire que non calcaire, mais contrairement à Caloplaca marina, on le retrouvera aussi à l'intérieur des terres : sur les toitures, sur les arbres, en bordure de chemins ainsi que sur les abords des fermes où il profite de l'enrichissement du milieu en azote (l'espèce est nitrophile).
Dans la ceinture à Verrucaria maura, on rencontrera également assez communément une deuxième espèce de caloplaque, Caloplaca thallincola, qui se distingue de Caloplaca marina par sa bordure constitué de lobes allongés en forme de doigts plus ou moins ramifiés se recouvrant partiellement. Son écologie est particulière car il vit fréquemment sur Verrucaria maura qu'il parasite. L'espèce colonise les roches siliceuses aussi bien sur le littoral tlantique qu'en méditerranée.
La couleur jaune orangé : une adaptation aux fortes intensités lumineuses ?
La couleur orangée de Xanthoria parietina et des caloplaques est remarquable, elle est due à l'accumulation dans la partie superficielle (cortex) du lichen d'un pigment de la famille des anthraquinones issu du métabolisme secondaire du champignon : la pariétine. Plusieurs études et observations de terrain tendent à montrer que ce composé protège l'algue symbiotique (photobionte) qui vit en association avec le champignon (algue verte principalement du genre Trebouxia) des fortes intensités lumineuses, en particulier des UV :
1) Dissoute dans de l'éthanol, la pariétine présente deux pics d'absorption majeurs, un pic dans les UV-B (288nm) et un autre dans le bleu (431nm), d'où sa couleur jaune orangé ;
2) La pariétine s'accumule sous forme de minuscules cristaux extracellulaires dans une couche superficielle du cortex, ce qui lui permet potentiellement de jouer un rôle d'écran aux UV vis-à-vis du photobionte qui vit en dessous. Bien que ce rôle d'écran n'a pas été démontré in vivo, les études de K. A. SOLHAUG et coll. (1996) ont montré que l'extraction de la pariétine des thalles de Xanthoria parietina les rend plus sensibles à la dessication et aux fortes intensités lumineuses (les dommages créés par la lumière provoquent une baisse des capacités photosynthétiques de l'algue).
3) La synthèse de pariétine peut être induite expérimentalement par l'exposition aux fortes luminosités sur des thalles de Xanthoria parietina n'en contenant pas (K. A. SOLHAUG et coll., 2003) ;
4) Dans les conditions naturelles, la pariétine est présente dans les thalles à des quantités d'autant plus importantes qu'ils sont exposés à la lumière, comme l'atteste les observations de terrain (les thalles sont d'autant plus orangé qu'ils vivent dans des milieux ouverts) et les études de Y. GAUSLAA et coll. (2003) qui ont montré que cette quantité diminue de manière linéaire le long d'un gradient naturel de lumière : l'analyse de 60 thalles provenant de 4 habitats du Sud-Est de la Norvège (forêt de conifères, lisière forestière, arbres isolés et falaises littorales ensoleillés) a révélé que les thalles exposés sur des rochers en pleine lumière contiennent 5 fois plus de pariétine que les thalles de sous-bois et que, corrélativement, la sensibilité des thalles aux UV décroît avec l'augmentation de la quantité de pariétine.
Pour en savoir plus
- GAUSLAA Y. & E. M. USTVEDT (2003). Is parietin a UV-B or a blue-light screening pigment in the lichen Xanthoria parietina? Photochem. Photobiol. Sci., 2:424-432.
- TIEVANT Pascale, Guide des lichens, Delachaux et Niestlé 2001.
- SOLHAUG K. A. & coll. (2003). UV-induction of sun-screening pigments in lichens, New Phytologist, 158:91-100. Article téléchargeable ici.
- SOLHAUG K. A. & Y. GAUSLAA (1996). Parietin, a photoprotective secondary product of the lichen Xanthoria parietina, Oecologia, 108:412-418.
David Busti, avril 2012.
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