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Le Houx, une plante de Noël

Auteurs : Régis Thomas, Margarethe Maillart et David Busti ; Publication : David Busti
Je ne regarderai ni l'or du soir qui tombe,
Ni les voiles au loin descendant vers Harfleur,
Et quand j'arriverai, je mettrai sur ta tombe
Un bouquet de houx vert et de bruyère en fleur.
Dernière strophe du poème Demain, dès l'aube... de Victor Hugo (1802-1885).

« En décembre, dans les forêts brumeuses, le houx seul s'est paré pour la renaissance du soleil à l'équinoxe le plus pâle. Ferme dans sa cotte plus verte et plus solide, qui tranche sur la foule triste des arbres en haillons, riche de ses pendeloques vermeilles, il attend, roi mage des grands bois, se lever l'étoile de Noël. » Ces quelques lignes de P. Lieutaghi nous rappellent que le Houx, arbuste à feuilles persistantes, est un symbole d'éternité et que ses baies rouges qui éclairent les sous-bois d'hiver en font un symbole de lumière. Ces deux particularités expliquent l'utilisation du houx pour la décoration de l'autel des messes de minuit. De là, on prit l'habitude de l'accrocher en couronne sur la porte ou, associé au gui, en lustre porte-bonheur sous lequel on s'embrasse au nouvel an...

Le Houx (Ilex aquifolium) se rencontre un peu partout en France bien qu'il soit plus rare dans le sud-est. C'est une espèce de sous-bois qui peut monter jusqu'à 2000 m d'altitude dans les régions les plus méridionales de son aire de répartition.

Des feuilles piquantes ou non

Le Houx est un arbuste qui atteint 4 à 6 m de hauteur et qui peut vivre plusieurs centaines d'années. Les jeunes rameaux sont verts et portent des feuilles alternes, simples, persistant généralement 3 ans. Vert brillant foncé à leur face supérieure, plus pâles et mates à la face inférieure, elles sont coriaces, ondulées et bordées d'une mince cuticule jaunâtre. Elles se présentent sous plusieurs formes, allant des feuilles bien connues hérissées de piquants très vulnérants jusqu'à des feuilles à bord entier, avec tous les termes de passage entre les deux (hétérophyllie).

Hétérophyllie des feuilles de houx.
A gauche : morphologie d'un rameau à feuilles non piquantes prélevé au sommet d'un arbuste, et d'un rameau à feuilles piquantes prélevé à sa base. A droite : les différentes morphologies de feuilles, des non piquantes aux plus piquantes. Les feuilles les plus piquantes possèdent un nombre de piquants plus élevé que les autres feuilles ainsi que des piquants globalement plus longs.
Houx-Ilex_aquifolium-Rameaux.jpg Houx-Ilex_aquifolium-Feuilles.jpg

 

Cette hétérophyllie semble liée à l'âge des rameaux puisque les feuilles à bord entier se rencontrent sur les branches élevées du sommet de la canopée (rameaux âgés ?) alors que les feuilles piquantes sont portées par les branches basses et les rejets (jeunes rameaux). La même observation peut être faite chez le Chêne vert (Quercus ilex), un chêne méditerranéen dont les feuilles les plus piquantes sont portées par les branches de la base de l'arbre. Des travaux récents suggèrent que l'existence d'un tel dimorphisme chez le Houx pourrait constituer une adaptation à l'herbivorie (voir encart ci-dessous). A titre de comparaison, signalons que chez le Lierre l'hétérophyllie semble plutôt liée à la floraison : les feuilles des rameaux fleuris sont entières alors que les feuilles des rameaux stériles lobées.

L'hétérophyllie des feuilles de houx : une adaptation contre l'herbivorie ?
De manière générale, il est bien connu que les piquants, les épines et les poils ramifiés (trichomes) constituent diverses adaptations contre l'herbivorie. De nombreuses études l'ont montré chez les figuiers de Barbarie (Opuntia), les mimosas (Acacia), les ronces (Rubus) et l'Ortie dioïque (Urtica dioica). Cela a pu également être confirmé chez le Houx grâce aux travaux de J. R. OBESO (1997) menés sur des populations de houx espagnoles : les feuilles d'arbustes très épineux sont broutées moins souvent par les grands mammifères ongulés (bovins, caprins, chevreuil et chevaux) que les feuilles d'arbustes moins épineux, ce qui montre que les piquants dissuadent les consommateurs (d'autres travaux ont néanmoins démontré que les piquants n'ont aucun effet sur les insectes défoliateurs). Par ailleurs, il a été observé que le broutage d'un pied de houx peut induire localement une spinescence plus importante : les rejets issus de rameaux broutés présentent toujours une croissance annuelle plus faible tout en produisant des feuilles plus petites et très épineuses. Ces résultats suggèrent que l'hétérophyllie des feuilles de Houx pourrait constituer une adaptation au broutage : la pression de sélection exercée par les herbivores sur les populations de houx aurait conduit à une spinescence plus importante des feuilles des rameaux de la base des arbustes, lesquelles sont plus accessibles aux herbivores.

Des fleurs mâles et femelles et des drupes à 4 noyaux

Le Houx est dioïque, ce qui signfie qu'il y a spontanément dans la nature des individus mâles et des individus femelles portant respectivement des fleurs unisexuées mâles et femelles. Mais, chose curieuse, les fleurs gardent une trace bien marquée de leur double potentialité :

  • Les fleurs mâles sont portées par de courts pédoncules ; elles présentent 4 sépales minuscules, 4 pétales blancs séparés veinés de pourpre à l'extrémité inférieure, et 4 étamines. Au centre persiste un ovaire atrophié et stérile.
  • Les fleurs femelles sont portées par des pédoncules longs ; elles présentent également 4 sépales et 4 pétales plus un gros ovaire résultant de la soudure de 4 carpelles. On y voit également 4 étamines réduites et stériles.
Fleurs unisexuées mâles et femelles de houx.
A gauche : rameau mâle en fleurs. A droite : fleurs mâles (en haut) et fleurs femelles (en bas) vues de dessus et en coupe longitudinale.
Houx-Ilex_aquifolium-Fleurs.jpg

 

Les fruits n'apparaissent bien sûr que sur les pieds femelles, les mâles en étant dépourvus. De couleur rouge vif, ce ne sont pas des baies mais des drupes un peu particulières. En effet, les 4 « pépins » sont en réalité 4 noyaux dont chacun renferme une graine (alors qu'on trouve qu'un seul noyau dans une drupe courante).

Morphologie d'une drupe de houx.
A gauche : fruit en entier et fruit coupé transversalement. Le fruit contient 4 noyaux durs qu'il est difficile de couper transversalement même avec une lame de rasoir. A droite : fleur femelle coupée transversalement montrant les 4 loges contenant les ovules (placentation axille).
Houx-Ilex_aquifolium-Fruits.jpg

 

Une famille placée parmi les gamopétales dans la classification phylogénétique !
Le Houx (Ilex aquifolium) est le seul représentant en Europe de la famille des Aquifoliacées (ex. Ilicacées). La famille contient dans le monde un seule genre, Ilex, et 400 espèces, surtout dans les régions tropicales d'Asie et d'Amérique du sud, avec une seule espèce en Afrique tropicale. La famille des Aquifoliacées était placée classiquement dans les Angiospermes dialypétales (à pétales séparés), près des Célastracées (famille du fusain), des Rhamnacées (famille des nerpruns) et des Vitacées (famille de la vigne) qui possèdent toutes des fleurs de type 4. Actuellement, les données phylogénétiques la placent dans les Astéridées vraies, groupe ne contenant pratiquement que des familles de gamopétales (Angiospermes à pétales soudés) !

Un modèle histologique de feuille pas si général

Le fait que la feuille de houx soit coriace la fait généralement choisir comme modèle pour réaliser des coupes histologiques à main levée. Elle présente en fait des caractéristiques de feuilles persistantes, presque xérophytiques, avec une épaisse cuticule et un abondant sclérenchyme autour de la nervure centrale. De ce point vue, il est préférable de choisir comme feuille type des feuilles caduques, plus répandues, mais qui auront des caractéristiques un peu différentes, avec une cuticule mince et surtout l'absence de sclérenchyme, tissu qui se différencie tardivement et qui n'apparaît pas dans une feuille dont la durée de vie est limitée à 6-8 mois. Inversement, la feuille houx peut être un matériel pédagogique intéressant si l'on veut comparer les caractères anatomiques des tissus de soutien primaires : collenchyme (tissu non lignifié en position sous-édermique dans la partie médiane de la feuille) et sclérenchyme (tissu lignifié au tour de la nervure centrale).

Coupes transversales de feuilles de houx colorées au carmino-vert (à gauche) et au rouge soudan (à droite).
La coloration au carmino-vert montre la présence d'un beau collenchyme annulaire en position sous-épidermique et d'un abondant sclérenchyme entourant la nervure centrale, laquelle contient un faisceau de xylème (coloré en vert) et un faisceau de phloème (coloré en rose) superposés. On remarquera aussi la présence de 2 types de sclérenchyme, l'un à cellules à parois très épaissies et lumière très réduite regroupées en « paquets de fibres » (sous la nervure centrale), l'autre à cellules à parois plus minces et lumière plus grande (au-dessus de la nervure centrale, face au xylème). Le rouge soudan colore ici en rouge les lipides (cires) contenus dans l'épaisse cuticule qui imperméabilise la feuille.
Houx-Ilex_aquifolium-CT-feuille-carmino-vert1.jpg Houx-Ilex_aquifolium-CT-feuille-rouge_soudan1.jpg
 Houx-Ilex_aquifolium-CT-feuille-carmino-vert2.jpg  Houx-Ilex_aquifolium-CT-feuille-rouge_soudan2.jpg

 

Houx, Petit houx et Mahonia à feuilles de houx

Quelques arbres et arbustes possèdent des feuilles ressemblant à celles du Houx, si bien que leur nom commun ou latin partage avec celui-ci la même étymologie. On veillera à ne pas confondre le Houx avec les trois plantes suivantes ::

  • Le Petit houx ou Fragon (Ruscus aculeatus) est un sous arbrisseau de la famille des Liliacées, dont la seule ressemblance avec le Houx est la « feuille » piquante par une épine terminale. Cette « feuille » est en réalité un rameau aplati (ou cladode) puisqu'il porte à maturité des fleurs puis des fruits ;
  • Le Mahonia à feuilles de houx (Mahonia aquifolium) est un arbrisseau de la famille des Berbéridacées très utilisé pour réaliser des haies. Proche de l'Epine-vinette (Berberis vulguris), sa feuille à épines molles rappelle celle du houx ;
  • Le Chêne vert ou Yeuse (Quercus ilex) est un arbre méditerranéen dont certaines feuilles ont la même forme et les mêmes piquants. Mais contrairement aux feuilles de Houx, qui sont glabres sur les 2 faces, les feuilles de chêne vert sont blanchâtres sur le revers (présence de poils blancs), ce qui constitue une adaptation au xérophytisme (les poils limitent la transpiration foliaire en emprisonnant une mince couche d'air saturée en vapeur d'eau). 
Le Petit houx ou Fragon (Ruscus aculeatus).
A gauche : pied de Petit houx dans une Pinède. A droite : morphologie d'un rameau de Petit houx. Notez que les fruits (verts puis rouges à maturité) sont portés par un rameau aplati (cladode) piquant à son extrémité.
Fragon-Ruscus-aculeatus.jpg Fragon-Ruscus-aculeatus2.jpg

 

Un peu d'étymologie : Ilex aquifolium, un nom latin pléonasme
Le Houx pique. Il a pris son nom latin de genre, Ilex, au Chêne vert méditerranéen dont certaines feuilles sont également piquantes (voir ci-dessus). Son nom d'espèce, aquifolium (= à feuilles aqueuses) serait une déformation de acrifolium (= à feuilles piquantes).
Le nom commun, houx, vient d'un ancien nom germanique de la plante, huls ou hulix puis hos et hous au XIIème siècle. La racine se retrouve dans le nom allemand stechhülsen et néerlandais hulst. Un lieu planté de houx est une houssaie, nom fréquent dans la France du nord pour désigner des communes ou lieux dits : la Houssaye, la Houssoye, Houssay, Housset, Houssière... Il existe même en Eure et Loir une commune nommée tout simplement Houx.
Enfin, le nom en patois du sud de la France est aussi évocateur : griffou.

Une plante toxique

Bien que n'étant pas en tête des cas les plus fréquents de consultation dans les centres anti-poisons, le Houx figure cependant en bonne place. Il n'est d'ailleurs pas surprenant que des enfants ne résistent pas à la tentation de goûter à ses baies rouge vif. L'intoxication observée après ingestion de fruits de houx se caractérise par des douleurs abdominales, des vomissements et de la diarrhée. Des cas mortels ont été signalés dans la littérature ancienne, en cas d'ingestion massive.

La feuille de houx contient de l'ilicine, proche cousine de la quinine, qui possède des vertus antispasmodiques, fébrifuges et toniques. Cette tonicité se retrouve chez un houx sud-américain, Ilex paraguariensis, avec les feuilles duquel les argentins préparent le maté, contenant de la caféine, que l'on boit en guise de thé tout au long de la journée.

Préparation du maté, un thé traditionnel consommé en Amérique du sud et au Proche-orient.
Maté.jpg

 

Les usages du Houx

Le principal usage aujourd'hui est la culture ornementale, surtout pour réaliser des haies épaisses, infranchissables et durables. On cultive de nombreuses espèces, hybrides et de multiples cultivars aux fruits de couleur variée et aux feuilles panachées. Citons Ilex aquifolium bacciflava à fruits jaunes, Ilex aquifolium aureomarginata à feuilles bordées de blanc et Ilex x altaclerensis aux feuilles panachées.

Le Houx, une plante ornementale avec de nombreux cultivars.
A gauche : le Houx panaché Ilex x altaclerensis. A droite : feuille bordée de blanc de Ilex aquifolium aureomarginata.
Ilex_x_altaclarensis_golden_king.jpg Ilex_aquifolium_aureomarginata.jpg

 

Autrefois, son bois dur mais élastique l'avait fait choisir dans les campagnes pour réaliser des cannes, des manches d'outils et des aiguillons. La chanson de pierre Dupont (1821-1870) « les bœufs » ne dit-elle pas : « la charrue est en bois d'érable et l'aiguillon en branche de houx. » Dans la saga Harry Potter, la baguette de Harry est en bois de houx. Mais le plus célèbre objet en bois de houx est sans doute la canne de marche de Goethe conservée au musée de Weimar. Enfin, n'oublions pas que le célèbre quartier cinématographique de Los Angeles, Hollywood, signifie Bois de houx.

On préparait également (comme avec les baies du gui) une glu, avec la seconde écorce du houx, la verte, celle que l'on découvre après avoir pelé l'écorce externe liégeuse.

Pour en savoir plus

  • FROHNE et coll., Plantes à risques, Lavoisier, 2009.
  • JACOB Isabelle, SABATIER Roland, Les baies, Glénat, 1999.
  • JUDD et coll., Plant systematics, Sinauer, 3ème édition 2008.
  • OBESO J. R. (1997). The induction of spinescence in European holly leaves by browsing ungulates, Plant Ecology 129: 149-156, 1997.
  • RAMEAU et al., Flore forestière française, 1, IDF, 1989.

 

Régis Thomas, Margarethe Maillart et David Busti, janvier 2012.

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