Le Gui, une plante parasite au cycle de vie original

Auteurs : Régis Thomas, David Busti et Margarethe Maillart ; Publication : David Busti

Nul n'ignore le gui, dont les boules vertes ornent les branches des arbres et les maisons au moment des fêtes de fin d'année. C'est pourtant l'une des plantes terrestres les plus étranges, à la fois par sa morphologie et sa biologie. Ceci explique sans doute la vénération des pré-scientifiques à son égard depuis l'antiquité qui expliquent par des mythes ce que les savants appellent des exceptions à la vie végétale.

Un arbrisseau en boule

Un an après sa germination, le petit gui possède une tige courte munie de deux feuilles surmontées de plusieurs bourgeons axillaires. La deuxième année, généralement, deux bourgeons axillaires opposés se développent (le bourgeon terminal avorte), donnant naissance à deux nouveaux rameaux, eux-même terminés par une paire de feuilles. Ce phénomène de ramification dichotomique se poursuit la troisième année et ainsi de suite, si bien que pour connaître l'âge d'un rameau de gui, il suffit de compter le nombre d'articles le long de celui-ci.

**Premières étapes de la ramification dichotomique du gui.**
**En haut, à gauche :** jeune gui d'un an sur Pin sylvestre. **En haut, à droite :** débourrement de deux bourgeons axillaires dans une sorte de cavité à l'aisselle de chaque feuille (vue en coupe longitudinale). Notez les ébauches de feuilles et le méristème apical à l'extrémité des rameaux miniatures. **En bas, à gauche :** morphologie d'une branche de 2 ans. En bas, à droite : morphologie d'une branche âgée de 5 ans.

Les années suivantes, des rameaux supplémentaires (généralement 4) apparaissent aux bifurcations des années précédentes, accentuant le port en boule initié par la ramification dichotomique. Ces boules de gui peuvent atteindre 1 m de diamètre. Les rameaux sont cassants et se brisent aisément aux nœuds.

**Etapes tardives de la ramification du gui.**
**A gauche :** débourrement de 4 bourgeons axillaires supplémentaires au niveau d'un nœud. **A droite :** morphologie d'une branche de gui après développement de 4 rameaux supplémentaires au niveau de 2 nœuds successifs.

La fausse ramification dichotomique du gui

La véritable ramification dichotomique est répandue chez les algues (ex. Dictyota dichotoma, une algue brune), assez fréquente chez les ptéridophytes (Lycopodes et Sélaginelles), mais exceptionnelle chez les plantes à graines (Gymnospermes et Angiospermes). Le palmier doum (Hyphaene, Palmacées) les Pandanus (Pandanacées), les Dragonniers (Dracaena, Convallariacées), trois genres de Monocotylédones, sont les exemples les plus couramment cités. Chez ces espèces, la cellule apicale ou le méristème apical se scinde régulièrement en deux, d'où la ramification dichotomique observée. Chez le Gui, le mécanisme de ramification "dichotomique" est en réalité différent des cas (rares) cités ci-dessus, dans la mesure où le bourgeon terminal avorte au bout d'un an, laissant place à deux bourgeons axillaires qui prennent le relais. Ce type de croissance (qualifiée de sympodique) est en fait relativement fréquent chez les Angiospermes (Lilas, Caryophyllacées, etc.).

Des feuilles sans pétiole, à nervation parallèle et toujours vertes

Les feuilles sont non dentées, légèrement charnues, ovales-oblongues, spatulées, et le limbe est progressivement atténué à la base ce qui fait qu'il n'y a pas de véritable pétiole. Elles possèdent 5-6 nervures parallèles nervation rare chez les Dicotylédones, alors qu'elle est très fréquente chez les Monocotylédones. Elles ont une durée de vie de un an et demi et tombent une à une ce qui fait que le végétal est toujours vert, caractéristique le signalant de loin en hiver alors que les hôtes feuillus sont défoliés.

Un arbrisseau de couleur vert jaune

Tiges et feuilles sont de couleur vert-jaune, ce que confirme, parmi les innombrables noms populaires donnés au gui, celui de jaunet trouvé en Normandie. Cette couleur est-elle due à la déficience fonctionnelle des chloroplastes, mise en évidence chez le gui, ou peut-être à une composition pigmentaire plus riche en caroténoïdes.

Des fleurs mâles et femelles très discrètes sur des pieds différents

Les fleurs mâles et femelles du gui sont portées sur des touffes différentes (le gui est une plante dioïque) se développant sur le même arbre ou sur des arbres différents. Cette répartition des sexes, la dioécie, rare, n'est représentée que chez quelques genres : l'Ortie (Urtica), la Bryone (Bryonia), le Compagnon blanc (Silene latifolia) et quelques familles de plantes (Salicacées).

Les fleurs apparaissent en mars avril, groupées par 3 au niveau des nœuds, entre les feuilles. Elles sont jaunes, discrètes et simplifiées :

Les fleurs mâles sont constituées de 4 tépales charnus à chacun desquels est soudée une drôle d'étamine : pas de filet mais seulement une anthère percée de nombreux pores libérant le pollen.
Les fleurs femelles sont formées de 2 carpelles soudés en un ovaire infère portant 4 tépales au sommet, contenant un ovule orthotrope, réduit au sac embryonnaire.

Les fleurs, déjà formées à l'automne, passent l'hiver fermées et s'ouvrent aux premiers rayons du soleil. Les abeilles, les bourdons et les mouches, attirés par le nectar qui suinte à la base des tépales, en assurent la pollinisation.

**Morphologie des rameaux reproducteurs.**
**En haut, à gauche :** ébauches de fleurs mâles groupées par 3 (vue latérale et vue en coupe). Des ébauches de tépales sont visibles ainsi que les anthères en cours de maturation (en coupe). **En haut, à droite :** Fleurs femelles épanouies. **En bas :** fleurs mâles visitées par une mouche.

Des baies blanches hivernales

La fleur femelle fécondée se transforme en une baie, d'abord verte en été, qui devient blanche et translucide en décembre (P. Déom l'appelle avec humour la "baie vitrée"). A son sommet, 5 petits points noirs, disposés comme ceux d'un 5 de dé à jouer, qui sont les cicatrices des quatre tépales et du stigmate central. Cette couleur blanche est unique chez nos baies indigènes. Il n'y a que la Symphorine (Symphoricarpos, Caprifoliacées), arbrisseau ornemental exotique, qui possède également des baies blanches.

**Morphologie des baies de gui.**
**A gauche :** vue latérale d'un rameau femelle (les feuilles ayant été otées). **Au centre :** rameau précédent coupé longitudinalement. La baie du haut contient une graine à deux embryons, les baies latérales une graine à un seul embryon. **A droite :** une baie de gui vue de dessus montrant les cicatrices des pièces florales (4 tépales et style central).

Lorsqu'on presse entre les doigts une baie de gui, il en sort une graine verte entourée d'une substance visqueuse, la viscine. On pourra l'étirer à loisir entre les doigts pour bien observer les filaments blancs gluants. Plus précisément, la baie comporte :

un épicarpe, correspondant à l'enveloppe translucide externe ;
un mésocarpe charnu (la viscine) transparent, visqueux, très collant, qui a fait longtemps la célébrité du gui : c'est avec cette viscine que l'on fabriquait jadis la glu pour attraper les oiseaux ;
un endocarpe étroitement appliqué à la surface de la graine.
une graine chlorophyllienne, constituée d'une (souvent 2 parfois 4) embryon(s) entouré(s) d'un albumen. Chaque embryon est formé de deux cotylédons, d'un méristème caulinaire, suivi d un hypocotyle renflé, tenant lieu de radicule

**Dissection d'une baie de gui.**
**En haut :** filaments de viscine obtenus en pressant sur une baie et en étirant la viscine entre les doigts. **En bas, à gauche :** viscine extraite de son enveloppe translucide. En bas, au centre : fixation de la graine au substrat par l'intermédaire de la viscine. **En bas, à droite :** graine chlorophyllienne extraite de son enveloppe de viscine.

Le Gui, viscum ou mistel ?

Le nom botanique du Gui est Viscum album, du latin viscus, glu, allusion à la colle tirée des baies et album, blanc allusion à la couleur de ces même baies. Gui serait une déformation progressive de viscum : vist au XIV^ème siècle, guix au XV^ème siècle puis gui. Le latin viscum a donné le nom commun espagnol et portugais visco et le nom italien vischio.
Dans les pays nordiques et germaniques, c'est la racine mistel qui sert à le nommer : anglais misteltoe, allemand mistel, danois mistelten, finnois misteli, suédois mistel.

Une plantule qui fuit la lumière, se colle contre l'hôte et perfore l'écorce

En mars-avril de l'année suivante, les graines, collées aux branches par la viscine qui les entoure, vont germer. Un organe cylindrique vert, l'hypocotyle, terminé par un renflement rond émerge, puis progressivement (en plusieurs semaines) se recourbe et se dirige vers le support. Ce mouvement de courbure de l'hypocotyle est indépendant de l'hôte vivant, le gui étant capable de germer sur du papier filtre ou du verre, et s'opère en sens inverse de la lumière : il s'agit d'un phototropisme négatif. C'est encore une particularité du gui, puisque chez la plupart des plantes, la jeune tige qui sort de la graine se dirige au contraire en direction de la lumière, par un phototropisme positif.

**Fixation et germination de la graine de gui sur une branche hôte.**
**A gauche :** graines de gui disséminées par la Fauvette à tête noire et fixées à une branche hôte par les filaments de viscine. **A droite :** germination de deux graines de gui, l'une contenant deux embryons, l'autre contenant un seul embryon. Notez la courbure de l'hypocotyle (premier entrenœud de la tige) vers le bas et la formation à sa base du disque de fixation.

Dès que le contact est établi, la petite tête ronde de l'hypocotyle s'élargit et se transforme en cône de fixation. La plantule de gui, alors solidement fixée à la surface de l'hôte par deux endroits : au niveau de la graine, grâce à la viscine, et au niveau du disque adhésif de l'hypocotyle. Dès lors, le gui a terminé sa vie libre, on est en juillet.

Un système de pompage de la sève brute constitué de suçoirs

Durant les mois suivants, on voit les cotylédons de la plantule se ratatiner : les réserves de l'albumen sont utilisées par les cellules méristématiques du méristème terminal situé à l'extrémité du cône. En proliférant, les cellules méristématiques exercent une pression mécanique sur les tissus de l'hôte, si bien que le cône fonctionne comme un véritable "clou végétal" qui perfore l'écorce de l'hôte et pénètre dans ses tissus jusqu'au niveau de la couche de bois vivant (xylème II). Une action chimique assurée par la sécrétion d'enzymes hydrolytiques par le cône favorise également sa pénétration. Cette opération a pris plusieurs mois, on est maintenant en hiver, les cotylédons sont tombés et la plantule est alors réduite à un moignon de 5-6 mm de long.

En profondeur cependant, le cône, devenu un suçoir primaire, produit tangentiellement des cordons corticaux qui vont s'insinuer sous l'écorce et vont eux même produire des suçoirs secondaires se développant radialement comme le suçoir primaire. Suçoir primaire et suçoirs secondaires vont alors atteindre le xylème II et y puiser l'eau et les sels minéraux qui constituent la sève brute. Ils ont développé dans leurs tissus des vaisseaux de xylème qui vont conduire la sève (directement pour le suçoir primaire, en passant par les cordons corticaux pour les suçoirs secondaires) jusqu'à la jeune tige de la plantule. L'ensemble formé par le suçoir primaire, les cordons corticaux et les suçoirs secondaires, constitue le système de pompage de la sève brute du gui ou appareil haustorial du gui. Contrairement à d'autres plantes parasites comme la cuscute, l'appareil haustorial du gui est très condensé.

**Morphologie de l'appareil haustorial du gui.**
**En haut, à gauche :** boule de gui femelle ancrée sur une branche hôte de peuplier. Notez l'unique point d'insertion de la boule de gui sur l'hôte (appareil haustorial condensé) et l'élargissement de la branche au niveau de la zone de contact, en réaction au développement de l'appareil haustorial. **En haut, à droite :** détail de la zone d'ancrage d'une boule de gui âgée sur une plante hôte. **En bas, à gauche :** coupe longitudinale d'une branche hôte parasitée, montrant le suçoir principal (suçoir primaire) du gui et les cordons corticaux émis latéralement à partir de celui-ci. Les cordons corticaux, qui se développent dans les tissus périphériques (parenchyme cortical) de la branche hôte, sont chlorophylliens (ils apparaissent en vert) et peuvent régénérer une touffe secondaire de gui à proximité de la touffe principale, comme c'est le cas ici. **En bas, à droite :** détail de la structure de l'appareil haustorial du gui. Outre le suçoir primaire et les cordons corticaux (coupés ici longitudinalement), l'appareil haustorial du gui comprend également de nombreux suçoirs secondaires dont certains apparaissent en coupe transversale de manière isolée au bas de la photo.

Le Gui, une plante hémiparasite ?

Au sein des plantes parasites, le Gui est traditionnellement considéré comme une plante hémiparasite dans la mesure où son appareil haustorial puise directement dans le bois de la plante hôte l'eau et les sels minéraux dont il a besoin, et surtout dans la mesure où il est capable d'assurer sa propre photosynthèse (comme l'atteste sa couleur verte). En ce sens, il apparaît que le Gui présente un métabolisme autotrophe pour le carbone. Bien que capables de fixer le carbone atmosphérique et de produire des photoassimilats, des études récentes menées chez des espèces de guis africains croissant dans des milieux arides ou semi-arides ont montré que ces derniers prélèvent sur leur hôte une part substantielle (entre 50% et 65%) du carbone qui constitue leur biomasse (voir TESITEL J. et al., 2010, pour revue). Parmi les substances détournées, figurent des acides aminés et autres molécules organiques de la sève brute. De plus, les auteurs concluent que ce détournement n'est pas forcément continu et qu'il pourrait très bien se faire majoritairement au moment du débourrement des bourgeons de la plante hôte (en début de saison humide), période durant laquelle on observe dans la sève brute un pic de monosaccharides lié à l'hydrolyse des réserves amylacées contenues dans le bois. Le même scénario prévaudrait pour notre Gui européen et l'on pense que cet apport supplémentaire de matières carbonées lui permettrait de continuer à croître normalement même à l'ombre de son hôte, avec qui il entre en compétition dans la capture de l'énergie lumineuse. Malheureusement, la méthode utilisée pour les guis africains n'est pas fiable pour les guis des régions tempérées (la limitation de la méthode a été démontrée pour des espèces de guis de Nouvelle-Zélande). Malgré tout, ces résultats semblent indiquer que le Gui ne soit que partiellement autotrophe pour le carbone (ou myxotrophe), ce qui remet en cause son statut d'hémiparasite.

Une fois que le système de pompage de la sève brute est installé, celui-ci va grandir en suivant la croissance en épaisseur de la branche hôte. Et, chose extraordinaire, les suçoirs vont rester au contact de la couche fonctionnelle de bois sans être écrasés par la mise en place des nouvelles couches (cernes) de bois qui s'élaborent année après année à l'extérieur des couches des années précédentes à partir de la zone génératrice libéro-ligneuse (cambium). En effet, les suçoirs de gui possèdent en plus de la zone méristématique terminale citée précédemment, une zone méristématique intercalaire qui se situe exactement dans le prolongement du cambium et dont le rythme d'activité est synchrone à celui du cambium si bien que les suçoirs, qui présentent une croissance "à reculons" au rythme de la croissance de la branche hôte, ne sont pas écrasés.

Les premières feuilles arrivent

Une année s'est écoulée depuis la germination de la graine de gui. On est au printemps et enfin deux premières feuilles se développent au sommet du moignon de plantule. L'année suivante, il se formera deux tiges (à l'aisselle des deux premières feuilles) terminées chacune par deux feuilles et ainsi de suite chaque nouvelle année. Quatre à cinq années plus tard, le gui produira des fleurs puis des baies qui seront disséminées, engendrant à leur tour de nouveaux pieds de gui.

**Plantule de gui d'un an sur un rameau de pin sylvestre.**
A ce stade de développement, le gui ne possède que deux feuilles.

Remerciements

Les auteurs remercient chaleureusement Louis Girard pour leur avoir fourni certains clichés qui illustrent cet article. Louis Girard a été responsable du secteur de biologie animale au sein de la préparation à l'Agrégation SV-STU de l'ENS de Lyon de 1989 à 1991.

Pour en savoir plus

DEOM Pierre, "Monsieur Viscoglu", La hulotte n° 48-49, 1982.
FOURNIER, Les quatre flores de France, Lechevalier, 1961.
LIEUTAGHI Pierre, Le livre des arbres, arbustes et arbrisseaux, Robert Morel, 1969.
NIERHAUS-WUNDERWALD D. & P. LAWRENZ (Traduction M. DOUSSE), Biologie du gui, Bibliothèque FNP, 1997. Lien où télécharger l'article ici
RAMEAU J.C., MANSION D., DUME G., Flore forestière française, Vol. 1, ONF, 1989.

SALLE Georges, Le parasitisme chez les végétaux, Diathèque Sciences de la nature, CNDP.
SALLE Georges, FROCHOT Henri, ANDARY Claude, "Le gui", La recherche 260 décembre 1993.
TESITEL J., L. PLAVCOVA & D.D. CAMERON. (2010) Interactions between hemiparasitic plants and their hosts. The importance of organic carbon transfer. Plant signaling & behaviour, 5:9, 1072-1076.

Régis Thomas, David Busti et Margarethe Maillart, novembre 2011.

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